Digər

Bitkilər sirkadiyalı ritmlərə cavab verir


Məhsulları açıq-qaranlıq dövrlərdə saxlamaq qida tutumunu optimallaşdıra bilər

Təzə meyvə və tərəvəzlər vitamin və qida maddələri ilə zəngindir, lakin məhsullar rəflərdə oturduqdan sonra bu faydalar dəyərini itirməyə başlayır.

A yeni iş göstərir ki, insanlar kimi bitkilər də sirkadiyalı ritmlərə reaksiya verirlər. Bitkilər üçün bu, qidalanma baxımından faydalı birləşmələrin toplandığı işıq səviyyələri ilə müəyyən edilən günün müəyyən vaxtlarının olması deməkdir.

Daha çox araşdırmaya ehtiyac var, amma mümkündür ki, yığılmış tərəvəzlər gün işığının təbii gedişatını təqlid edən açıq-qaranlıq dövrlərdə saxlanılarsa, mağazadan əldə etdiyimiz məhsulların qida maddələrini maksimum dərəcədə artıra bilərik.

Tipik olaraq, məhsul yığılıb paylanmaq üçün göndərildikdən sonra, korlanmamaq üçün qaranlıqda saxlanılır. Bu müddət ərzində yeməyimizdəki faydalı birləşmələrin səviyyəsi azalır.

Elm adamları, şirin kartof, ispanaq və yaban mersini kimi bitkilərin bir dəfə yığıldıqda belə faydalı birləşmələr toplamağa davam edəcəklərini, ancaq günortadan sonra zirvəyə çatmağa meylli olduqlarını təsbit etdilər. Günortadan sonra bir bitki necə xəbər verir? İşığa həssaslıq.


Sirkadiyalı Ritmlər və Daxili Saat: Qış Mövsümü ilə Sinxronizasiyanın 4 Yolu

Qış blahlarının hamısı ağlınızda deyil! Qış tətili ilə baharın yenidən doğulması arasındakı ilin vaxtı onları davam etdirə bilər. Mövsümlərin dəyişməsi, gün işığının az olması və havaların soyuq keçməsi qapalı məkanda daha çox vaxt keçirməsinə səbəb olur və daha az aktiv olma meyli əhvalınızı, hormonlarınızı və zehniyyətinizi tarazlıqdan çıxara bilər.

Mövsümi dəyişikliklərin və soyuq havaların və qışın qaranlıq günlərinin sizi daha az enerjili hiss etməsinə, nizamsız iştaha səbəb olmağınıza, yuxunuza təsir etməsinə və qış aylarında özünüzü aşağı hiss etməsinə səbəb ola biləcəyinə dair bioloji və fizioloji izahlar var.

Bir çox insanlar bu dəyişiklikləri mövsüm dəyişkənliyi ilə yaşayır, bəziləri mövsümi dəyişikliklərin əhval-ruhiyyəyə təsir edən təsirlərinə daha həssasdır. Əslində, Amerikalıların yüzdə 4 -dən 6 -ya qədərində mövsümi dəyişikliklərdən təsirlənən bir növ depressiya olan mövsümi affektiv pozğunluğun (SAD) klinik diaqnozunu qoyacaq qədər ciddi simptomlar var. Və 20 % -ə qədəri qış mavisinin yüngül hallarından əziyyət çəkir.


Sirkadiyalı ritmlər necə işləyir

Təxminən 20.000 sinir hüceyrəsi, beyninizin suprachiasmatik nüvəsi adlanan bir hissəsini "ana saatınızı" təşkil edir. Hipotalamus adlanan bir bölgənin içərisində yerləşən bu quruluş sirkadiyalı ritmlərinizi idarə edir. Vücudunuzdakı genlər və digər təbii faktorlar böyük ölçüdə rəhbər olsa da, xarici dünyadakı şeylər də onları dəyişdirə bilər.

Ən böyük göstərici işıqdır. Vücudunuz qaranlıqda yatmağa, açıq havada isə oyaq qalmağa bağlıdır. Sinirlər gözlərinizi və bədəninizin ana saatını birbaşa əlaqələndirir. Gün işığı solanda gözləriniz beyninizə yuxu hissi verən hormon olan melatonini əmələ gətirir. Günəş yenidən doğanda siqnallar beyinə melatonini azaltmağı bildirir.


Etilen daxil edin

'Yaşlanma hormonu' olaraq bilinən etilen, ümumiyyətlə bitkilər tərəfindən istehsal olunur və ən çox meyvə yetişməsini təşviq etməklə tanınır, eyni zamanda böyümədə və patogenlərə və ya digər streslərə reaksiyada əhəmiyyətli rol oynayır.

Bitkilər etileni qaz olaraq buraxırlar, buna görə də avokadonun yanına sarı bir bananın qoyulması onun daha tez yetişməsinə kömək edə bilər.

"Etilen qazı, bitkilərin bir -biri ilə ünsiyyət qurmağın bir yoludur, məsələn, bütün meyvələrin eyni vaxtda yetişməsini təmin edir" deyir Haydon.

Tədqiqatçılar, bitkinin sirkard ritmlərində etilenin rolunu araşdırmaq üçün Arabidopsisdən istifadə etdilər. Şəkil: Wikimedia

Arabidopsisdə (kələm və xardal ilə əlaqəli kiçik bir çiçəkli bitki) sirkadiyalı saatı tənzimləyən genləri və zülalları araşdırarkən, Melbourne, Cambridge və York Universitetlərində Dr Haydon və Professor Alex Webb -in rəhbərlik etdiyi bir araşdırma nəticəsində etilenin bir olduğunu bitkinin sirkadiyalı ritmini qorumağın açarlarından biridir.

Əsər İngiltərənin Biotexnologiya və Biologiya Elmləri Araşdırma Şurası tərəfindən maliyyələşdirilib və "Plant Physiology" jurnalında dərc edilib.

Çirkli danışmaq: Bitkilərlə torpaq arasındakı söhbət

Dr Haydon deyir: "Etilen istehsalının gecə-gündüz dövrünü izlədiyini bilirdik, amma bunun da bu dövrəni tənzimləməyə kömək etdiyini bilirdik".

"Bitkilərdə etilen siqnalına vasitəçilik edən yaxşı müəyyən edilmiş reseptor zülalları və transkripsiya faktorları şəbəkəsi mövcuddur. Bu etilen siqnal yolu, şəkərlə də tənzimlənən GIGANTEA, saat tənzimləyici genlərə təsir edərək sirkadiyalı ritmləri təşviq edir.

"Etilenin sirkadiya dövrünü azaltdığını gördük, ancaq bu təsir şəkərlə maneə törədildi."


Sirkadiyalı Ritm Bozuklukları

Metabolik və endokrin sistemləriniz pozulmuş bir sirkadiyalı ritmdən ən çox təsirlənən hesab olunur. Bunun səbəbi, qlükozanın gündüz və gecə fərqli olaraq metabolizmasıdır.

Qaraciyər metabolizması, sirkadiyalı ritminizdən təsirlənən başqa bir vacib funksiyadır. Qaranlıqda qaranlıqdan təsirlənən yollara aşağıdakılar daxildir:

Beyninizdəki ana sirkadiya saatınızın da vücudunuzdakı periferik saatlarla əlaqəsi var. Araşdırmalar göstərir ki, bu iki saatın "tıqqıltı" sının səhv uyğunlaşması hüceyrə böyüməsini dəyişdirir, iltihabı təşviq edir və qocalmanı sürətləndirir.

Düzensiz sirkadiyalı ritmlər aşağıdakı sağlamlıq şərtləri ilə əlaqələndirilir:

  • Yuxu pozğunluqları
  • Ürək -damar pozğunluğu
  • Şəkərli diabet
  • Piylənmə
  • Depressiya
  • Bipolyar pozğunluq
  • Mövsümi affektiv pozğunluq
  • Xərçəng

Bitkilərə yatmaq vaxtı gəldiyini söyləyən kimyəvi maddə

Yetişən bananlardan "yaşlanma hormonu" olaraq bilinən qaz etileni yayılır. Kredit: Pixabay

Hər birimiz gündəlik bir dövrdən keçirik. Oyanırıq, günü yeyirik, işləyirik və oynayırıq, sonra yatırıq. Yatmamaq, növbəli iş görmək, başqa bir zaman diliminə səyahət etmək və ya 24 saat işıq və ya qaranlıq olan bir yerdə yaşamaqla bu dövrəyə müdaxilə etmək, rifahımıza və uzunmüddətli sağlamlığımıza mane ola bilər.

Bitkilərin əksəriyyəti oxşar dövrlərə malikdir. Gün ərzində bir bitkinin yarpaqlarında olan kiçik günəş fermaları 'oyanır' və günəş işığını və karbon qazını fotosintez yolu ilə şəkərə çevirir, sonra gecə bu sistem sönür. Bir çox digər bitki prosesləri də oxşar bir dövrü izləyir, bəziləri gündüz, bəziləri isə gecə daha aktivdir.

Yeni araşdırmalar bu dövrlərin bitkilərin yaşlanma proseslərinə təsirini və əksinə işıqlandırır.

Gündüz və gecə dövrü sirkadiyalı saatlarla tənzimlənir. 2017 -ci il fiziologiya və tibb üzrə Nobel Mükafatı, Nyu Yorkdakı Rockefeller Universitetində Dr Michael Young ilə birlikdə Massachusetts ştatının Waltham şəhərindəki Brandeis Universitetindən Dr Jeffrey Hall və Dr Michael Rosbash -a verildi. meyvə uçur.

Bəs sirkadiyalı saatlar nədir?

Sirkadiyalı saatlar, canlılardakı maddələr mübadiləsi, qan təzyiqi, yuxu və hormon səviyyələri kimi əsas bioloji funksiyaları idarə etməkdən məsul olan 24 saatlıq dövrlərdir.

Melburn Universitetinin Bioloji Elmlər Məktəbindən Bitki siqnal tədqiqatçısı Dr Mike Haydon, Drs Hall, Rosbash və Young'ın kəşflərindən bəri yaşlandıqca sirkadiyalı saatlarımızın sağlamlığa təsirini araşdıran bir çox araşdırma olduğunu söyləyir. .

Dr Haydon deyir: "Saatın yaşa bağlı olaraq dəyişdiyini bilirik və bunun şəkərli diabet və piylənmə kimi metabolik xəstəliklərdə rol oynadığını görürük. Ancaq saatın bitkilərdə yaşlanmaya necə təsir etdiyini çox bilmirik", - Dr Haydon deyir.

Firefly Luciferase geninə birləşən bir saat geni ilə görüntülənən Arabidopsisdəki saat fəaliyyəti. Kredit: Bitki Fiziologiyası Laboratoriyası

Bitkilərdə aparılan araşdırmalar göstərir ki, temperatur və günəş işığı kimi ətraf mühit siqnalları sirkadiyalı dövrləri tənzimləyir. Ancaq bitkini qaranlıq bir şkafa qoyun və bu gecə-gündüz proseslərinin çoxu davam edir. Amma necə? Dr Haydon kimi tədqiqatçılar bu sirrdən heyran qalırlar.

"Tam qaranlıqda sirkadiyalı ritmləri nümayiş etdirən ən erkən təcrübələr 18 -ci əsrdə bitkilərdə edildi" deyir.

"Bu bioloji ritmlər bitkilərdə, heyvanlarda və digər orqanizmlərdə dəfələrlə inkişaf etmişdir, buna görə də açıq şəkildə vacibdir."

Köhnə şəkər və ya saxaroza bir rol oynayır.

Dr Haydon deyir: "İnsanlarda sirkadiyalı ritmimizin yediyimiz zaman təsirlənə biləcəyini və bitkilərdə də eyni olduğunu bilirik".

"Bir neçə il əvvəl həmkarlarımla birlikdə göstərdik ki, qaranlıqda sirkadiyalı ritmləri qorumaq üçün saxaroza (fotosintez nəticəsində əmələ gəlir) lazımdır.

"Ardından gördük ki, davamlı işıqda şəkər sirkadiyalı ritmi qısaldır və bu cür geribildirim döngələri bitkilərin ideal dövrü saxlamasına kömək edir.

"Ancaq bunun arxasında duran mexanizmi əslində anlamadıq."

Bitkilərin sirkadiyalı ritmləri qaranlıq bir şkafda yerləşdirilsə belə davam edir. Kredit: Rowan Heuvel/Unsplash

'Yaşlanma hormonu' olaraq bilinən etilen, ümumiyyətlə bitkilər tərəfindən istehsal olunur və ən çox meyvə yetişməsini təşviq etməklə tanınır, eyni zamanda böyümədə və patogenlərə və ya digər streslərə reaksiyada əhəmiyyətli rola malikdir.

Bitkilər etileni qaz olaraq buraxırlar, buna görə də avokadonun yanına sarı bir bananın qoyulması onun daha tez yetişməsinə kömək edə bilər.

"Etilen qazı, bitkilərin bir -biri ilə ünsiyyət qurmasının bir yoludur, məsələn, bütün meyvələrin eyni vaxtda olgunlaşmasını təmin edir" deyir Dr Haydon.

Arabidopsisdə (kələm və xardal ilə əlaqəli kiçik bir çiçəkli bitki) sirkadiyalı saatı tənzimləyən genləri və zülalları araşdırarkən, Melburn, Kembric və York Universitetlərində Dr Haydon və Professor Alex Webb -in rəhbərlik etdiyi bir araşdırma nəticəsində etilenin bir olduğunu bitkinin sirkadiyalı ritmini qorumağın açarlarından biridir.

Əsər İngiltərənin Biotexnologiya və Biologiya Elmləri Araşdırma Şurası tərəfindən maliyyələşdirilib və "Plant Physiology" jurnalında dərc edilib.

Dr Haydon deyir: "Etilen istehsalının gecə-gündüz dövrünü izlədiyini bilirdik, amma bunun da bu dövrəni tənzimləməyə kömək etmək üçün geri qayıtdığını bilmirdik".

"Bitkilərdə etilen siqnalına vasitəçilik edən yaxşı müəyyən edilmiş reseptor zülalları və transkripsiya faktorları şəbəkəsi mövcuddur. Bu etilen siqnal yolu, şəkəri tənzimləyən GIGANTEA adlı saat tənzimləyici genlərə təsir edərək sirkadiyalı ritmləri təşviq edir.

Tədqiqatçılar, bitkinin sirkard ritmlərində etilenin rolunu araşdırmaq üçün Arabidopsisdən istifadə etdilər. Kredit: Wikimedia

"Etilenin sirkadiya dövrünü azaltdığını gördük, ancaq bu təsir şəkərlə maneə törədildi."

Sirkadiyalı saatlar bitkilərin 24 saatlıq dövrlərini tənzimləyir, lakin Dr Haydon deyir ki, mövsümi dövrlər kimi daha uzun zaman ölçüsünə cavab verən digər 'saatlar' var və etilendən çox təsirlənən bu uzun müddətli qocalma prosesləri ola bilər. sirkadiyalı saatların pozulmasından təsirləndi.

"Bunları manipulyasiya etməklə məhsul məhsuldarlığını və ya raf ömrünü optimallaşdırmaq üçün inkişaf nisbətlərini tənzimləyə bilərik" deyir.

"Məsələn, bananlar nəql zamanı zərərləri azaltmaq üçün yaşıl rəngdə kəsilir və sonra bütün dünyaya göndərilir. İstədikləri yerə çatdıqda, tez -tez yetişmək üçün onlara etilen püskürtülür.

Dr Haydon deyir: "Əvvəlki tədqiqatlar göstərir ki, tərəvəz və meyvələr biçildikdən sonra da sirkadiyalı ritmlərindən asılıdır".

Beləliklə, sual yaranır, meyvə və tərəvəzlərimizi soyuducuda saxlamalıyıq, yoxsa təbii gecə-gündüz dövrlərini mətbəx skamyasında saxlamalarına icazə verməliyik?

Dr Haydonun tövsiyəsi meyvə və tərəvəzlərinizi soyuducuda qoymamaqdır.

"Kəsildikdən sonra belə, tərəvəzləriniz hələ də canlı bitki hüceyrələridir. Ən yaxşı şəkildə təzə və təbii mühitə mümkün qədər yaxın saxlanılır."


V. Fiziologiyanın sirkadiyalı tənzimlənməsinin faydaları

Bitki fiziologiyasının sirkadiyalı tənzimlənməsinin hər yerdə olması və təkamül boyunca sirkadiyalı davranışların davam etməsi sirkadiyalı tənzimləmənin adaptiv üstünlüyünün olduğunu göstərir. Son sübutlar, sirkadiyalı saatların bitkilərin reproduktiv qabiliyyətini artıra biləcəyini göstərir. Osilatörün pozduğu bitkilər CCA1 Aşırı ifadə çox qısa günlərdə (4 saat işıq/20 saat qaranlıq) vəhşi növdən (Yaşıl və s., 2002 )

Saatın xarici zaman haqqında məlumat vermək və xarici zamanın müddətini ölçmək üçün daxili xronometr rolunu oynayaraq reproduktiv fitnesini artırdığı düşünülür. Bitkilərdə, fotoperiodizmdə saatın ehtimal olunan rolu budur. Bu növün digər üzvləri ilə eyni vaxtda və bu növ üçün əlverişli olan mövsümdə çiçək meydana gəlməsini təmin edir. Saat, bitkinin ətraf mühit dövrü ilə müəyyən bir mərhələdə fizioloji, inkişaf və metabolik fəaliyyətləri əlaqələndirməsinə imkan verir. Əhəmiyyətli olan sirkadiyalı tənzimləmə, fiziologiyanın nəzarətinin yalnız reaktiv deyil, proqnozlaşdırıcı olmasına imkan verir. Bunun ən bariz nümunələri C -də fotosintez və stomatal aparatın koordinat hazırlığıdır3 şəfəqdən əvvəl bitkilər (Johnson və s., 1998 ).

Reproduktiv fitnesin müşahidə olunan artımına səbəb olan, ölçülə bilən fizioloji faydalar daha az aydındır. Əvvəllər, stomatal hərəkətlərin sirkadiyalı nəzarətinin bitkinin su istifadəsi səmərəliliyini (assimilyasiya/buxarlanma) artırmasını təklif etmişdim (Webb, 1998). C3 bitkilərində, sirkadiyalı saat, günəş radiasiyasının yüksək olduğu, lakin hava istiliyinin olmadığı fotoperiodun erkən hissəsində səhər stomatal açılışını təşviq edir. Günortadan sonra, hava istiliyinin və buxarlanma nəticəsində su itkisinin yüksək olacağı gözlənildikdə, sirkadiyalı saat stomatal bağlanmanı təşviq edir. Fotosintezin baş vermədiyi qaranlıq dövrdə bağlanma da təbliğ olunur. Bu, su itkisini məhdudlaşdırarkən fotosintezi artırmağa meylli olacaq və bununla da WUE -ni artıracaq.

Stomatal fiziologiyanın sirkadiyalı nəzarəti, yalnız ətraf mühit və fizioloji siqnallarla stomatal funksiyanı tənzimləməklə əldə edilə bilməyən WUE -u üç yolla artıra bilər (Webb, 1998): birincisi, sirkadiyalı osilator stomatal fiziologiyaya proqnozlaşdırıcı nəzarət edir, hər ikisi də stomatal məsamənin diafraqması və qəbul/işıq/qaranlıq siqnallara cavab arasındakı gecikmə fazasını azaltmaq. Endogen ritm, gözətçi hüceyrələrin şəfəqi və axşamı gözləməsini təmin edir və sirkadiyalı qapılar şəfəqdə stomatanın işıq siqnallarına olan həssaslığını artırır və işığın yanmasından sonra sürətlə açılır. Eyni şəkildə stomata, alacakaranlığı proqnozlaşdırır və qaranlığın başlamasından bir neçə saat əvvəl bağlanmağa başlayır və su itkisini azaldır. İkincisi, sirkadiyalı nəzarət stomatal fiziologiyanın fotosintez kimi digər fizioloji və metabolik reaksiyalarla əlaqələndirilməsini təmin edir. Asimilyasiya və keçiriciliyin sinxronizasiya itkisi WUE -ni xeyli azaldır. Nəhayət, sirkadiyalı qapı dövrənin mərhələsinə uyğun olmayan hüceyrədaxili siqnallara verilən cavabları məhdudlaşdıra bilər. Məsələn, yarpaqda IAA -ya cavab olaraq stomatal açılma su itkisini artıracaq və beləliklə WUE -u azaldır. Bununla birlikdə, gecə boyunca IAA -ya stomatal həssaslığı azaldan sirkadiyalı qapılar tərəfindən qarşısı alınır (Snaith & Mansfield, 1985).

Sahədəki sirkadiyalı ritmlərin qaz mübadiləsinə təsirini ölçmək üçün bir modelləşdirmə üsulu istifadə edilmişdir Saururus cermuns L., çoxillik bataqlıq ərazilər (Williams & Gorton, 1998). Bu araşdırma, fotosintezin və stomatal keçiriciliyin sirkadiyalı tənzimlənməsinin əhəmiyyətli bir faydasını müəyyən edə bilmədi. Bu, qismən bir növdən əldə edilən kiçik bir məlumat dəstindən incə effektləri modelləşdirməyə çalışmaqla əlaqədar ola bilər (Williams & Gorton, 1998). Laboratoriyam, "saat dayanmış" sirkadiyalı mutantlar və vəhşi növlərdəki WUE-ı müqayisə edərək qaz mübadiləsinin sirkadiyalı tənzimlənməsinin fizioloji faydalarını araşdırır. Ərəbidopsis. Verdiyimiz məlumatlar, sirkadiyalı saatın bəzi şərtlərdə ani WUE -ni artırdığını göstərir (A.N. Dodd və s., nəşr olunmayıb).


Sirkadiyalı ritmlərinizlə harmoniyada necə yemək olar

Yenə də ən qabaqcıl Qərb elmi, Ayurveda hikmətinin bütün müddət ərzində öyrətdiyi ilə uyğundur. Bu yaxınlarda edilən bir araşdırma, yemək vaxtına gəldikdə, genetik və qidalanma elminin Ayurveda kitabından oxuduğunu ortaya qoyur.

İllinoys Universitetinin tədqiqatçılarının araşdırması Qidalanma Baxışları, sirkadiyalı ritmlər, yemək davranışları və mikrobiota adlanan aşağı mədə -bağırsaq traktımızdakı trilyonlarca bakteriya arasındakı əlaqələrə baxdıq.

Beynimiz, bağırsağımız və mikrobiyotamız bir-biri ilə kompleks şəkildə üç tərəfli bir söhbətdə, hər an günbəgün əlaqə qurur. Elm adamları hələ də bütövlükdə bu inteqrasiya olunmuş aspektlər arasındakı söhbətin ətraflı kodunu tapsalar da, Ayurveda balansda qalmaq üçün qaydalar təqdim edir.

Sirkadiyalı ritmlər

Yerin Günəşə görə fırlanması 24 saatlıq işıq və qaranlıq dövrlər yaradır ki, bu da insan sağlamlığına əvvəllər başa düşüldüyündən daha mürəkkəb şəkildə təsir edir. Sirkadiyalı ritmlərin gen ifadəsinə, maddələr mübadiləsinə (həyatı dəstəkləyən kompleks fiziki və kimyəvi reaksiyalar) və qidalanma və ümumi rifahda oynayan bir çox funksiyaya-qaraciyərin yağ, ürək-damar funksiyası, çəki, və qan şəkərinin tənzimlənməsi.

Qərb klinik elmi, sirkadiyalı ritmlərin qidalanmaya necə təsir etdiyini araşdırmağa başlayır, ancaq Ayurveda çoxdan qəbul edir ki, nə vaxt və necə yediyimiz ən azından yediklərimiz qədər vacibdir. Bu yeni inteqrasiya olunmuş elm orqanı, günorta saatlarında ən böyük yeməyimizi yeməyin nə üçün faydalı olduğunu izah etməyə kömək edə bilər - təbiətlə balanslı yemək üçün Ayurveda təlimatı.

Mikrobiota ritmləri

Sağlamlıq mikrobiota ilə sıx bağlıdır. Vəziyyəti immunitet sisteminizə (vücudunuzun infeksiyalara və yaralanmalara qarşı necə təsir edir) metabolik sisteminə (vücudunuzun qidanı necə istifadə etdiyi və ümumiyyətlə işlədiyi) nevroloji sistemə və həzm rifahına təsir göstərir. Qida seçimləri, dərmanlar və əlavələr, yuxu, xəstəliklər, stres, ətrafınız və göründüyü kimi günün nə vaxt yediyiniz və "yemək pəncərəniz" (vaxt günün ilk və son yemək hadisələri arasında).

Tədqiqatçılar, mikrobiotanın gündüz olduğunu, yəni gündüzün gecədən daha aktiv olduğunu kəşf etdilər. Beynimiz və bədənimiz də gündəlikdir. İnsan beynində daxili işıq sayğacları və demək olar ki, hər hüceyrədə saat zülalları var. Günün işıqlı və qaranlıq saatlarında idarə olunan yuxu-oyanma dövrləri, endokrin (hormonal) və digər sistemlərə təsir göstərmək üçün mərkəzi sinir sistemi və hipofiz bezi ilə qarşılıqlı təsir göstərir.

Balansa geri dönmək

Tarixən gündüz yedik, gecələr oruc tutduq. Ancaq süni işığın gəlişi ilə artıq günün təbii ritmlərinə uyğun deyil, nə vaxt əlverişli olduqda yemək yeyirik. Sirkadiyalı saata uyğun olmayan pəhriz qəbulunun insan sağlamlığına mənfi təsir göstərdiyi, məsələn, 2018-ci ildə nəşr olunan bir araşdırma, gecə növbəsində işləyənlərin piylənmə riskinin yüzdə 43 artdığını göstərdi.

Vücudumuzun hər bir hüceyrəsinin dərinliyində təbiətin sərhədlərindən asılı olmayaraq fəaliyyət göstərməyimizi təmin edən müasir mühitdən asılı olmayaraq, bu ritmlərə yaxından bağlıyıq. Mən süni işığın qarşısını almağı təklif etmirəm, əksinə, mümkün olan sabitliyi pozan təsirə şüur ​​qazandırmaq, təbii işığın və ritmlərin qidalandırıcı xüsusiyyətlərini anlamaq və təbii işığa, təbii yuxu-oyanış dövrlərinə və təbii yemək/oruc dövrləri.

Yemək qaydalarınızı təbiətin və həyatın təbii axını ilə yenidən birləşdirmək üçün bir neçə ipucu.


Giriş

Sirkadiya saatlarının müəyyən bir dövrü yoxdur

Sirkadiyalı saatlar, fırlanan bir planetin işıq, qaranlıq və temperatur dövrlərini qabaqcadan görmək və bioloji hadisələri koordinasiyalı şəkildə mərhələləndirmək üçün bioloji ritmləri idarə edir. Sirkadiya sistemləri də bir stimula bioloji reaksiyanın stimulun verildiyi günün vaxtından asılı ola biləcəyi siqnal yollarını modulyasiya edir 1,2,3,4,5,6. Ritm yaradan sirkadiyalı osilatorlar bəzi diqqətəlayiq xüsusiyyətlərə malikdirlər 7,8,9: sabit bir mühit şəraitində 24 saata yaxın bir müddətdə özünü saxlaya bilən salınımlara qadirdirlər. sarkaç, osilatörün təbii tezliyi ola bilər, bu osilatörün ən yüksək amplituda ritmləri istehsal etmək üçün rezonans etdiyi işıq və qaranlıq dövrlərin (ümumiyyətlə 24 saata yaxın) bir dövrü olduğunu və sirkadiyalı osilatörlərin temperaturun kompensasiya edildiyini göstərir. sirkadiyalı osilator fizioloji aralığdakı temperatura fiziki qanunlardan gözləniləndən daha az həssasdır. Bu davranışlar biologiyada sirkadiyalı osilatörler 10 üçün bənzərsiz olmasa da, onların cəmiyyəti sirkadiyalı osilatorlara sirr havası bəxş etməyə meyllidir ki, bu da onları normal biologiya sahələrindən kənarda göstərə bilər. Bu xüsusiyyətlər, sirkadiyalı osilatorların tez -tez "saatlar" adlandırılması ilə nəticələndi (Şəkil 1). Bu bənzətmə, bitki, heyvan və göbələklərin sirkadiyalı osilatorlarının bəzən mexaniki saat dişlərinə bənzər hesab edilən transkripsiyanın tənzimlənməsinin mənfi rəy döngələrini ehtiva etdiyi kəşfləri ilə diqqət çəkdi (Şəkil 1). Bənzərliyin gücü var, çünki sirkadiyalı osilatorlardakı geribildirim, bir saat dişləri kimi, vaxt siqnalları yaradır, möhkəmlik və temperatur kompensasiyası təmin edir və xarici zaman siqnallarına 11 uyğunlaşmanın əsasını təşkil edir. Bununla birlikdə, bu "saatlar" daxili və xarici siqnallara təsirsiz deyildir, ətraf mühit siqnallarına dövr və fazadakı dəyişikliklər vasitəsilə cavab verə bilirlər. Sirkadiyalı saatların, Yerin sabit bir fırlanma dövrünə sahib olduğu bir dövrdə ətraf mühit siqnallarına niyə cavab verdiyini müzakirə edirik. Model zavoduna diqqət yetiririk Arabidopsis thaliana lakin anlayışların digər bitkilərin, göbələklərin, təkhüceyrəli orqanizmlərin və məməlilərin periferik orqanlarının sirkadiyalı saatlarında geniş şəkildə tətbiq oluna biləcəyini düşünün. Molekulyar sirkadiyalı osilatörlərin elektrik siqnalları ilə güclü bir şəkildə bağlandığı hüceyrələrdə vəziyyət, məsələn, məməlilərin beyninin suprachiasmatik nüvəsində, fərqli ola bilər, çünki güclü birləşmə o osilatörləri narahatlığa daha az həssas edəcək.

Sirkadiyalı osilatorlar vaxta nəzarət edir. a Sirkadiyalı osilator transkripsiya tənzimləyiciləri şəbəkəsini ehtiva edir. Komponentlər, oxların hərəkəti ilə göstərilən müvəqqəti silsilədə bir -birini tənzimləyir. Detallar üçün aydınlıq üçün komponentlər arasındakı geniş tənzimləmə ləğv edildi, mətndəki istinadlara baxın. Komponentlər funksional olaraq MYB kimi repressorlar (mavi), MYB bənzər aktivatorlar (qırmızı), yalançı cavab tənzimləyiciləri (sarı), gecə tənzimləyiciləri (tünd boz) və zülal stabilliyində iştirak edən zülallar (açıq boz) kimi qruplaşdırıla bilər. b Sirkadiyalı osilator tez-tez mexaniki bir saat kimi təsəvvür edilir, transkripsiya tənzimləyicilərinin funksional qruplarından ibarət "dişlər", vaxtın oxunmasını təmin edən "əllər" və saat işıqda yeni bir saata təyin olunur (sarı qutu) ) və qaranlıq (qara qutu) interfeysləri (qırmızı nöqtəli xətt). c Əylənmənin, osilatorun vəziyyətinin demək olar ki, ani dəyişməsində, dövrün bir nöqtəsindən digərinə keçən parametrik olmayan dəyişikliklər və osilatorun sürətlənməsini və ya yavaşlamasını tələb edən parametrik dəyişikliklər nəticəsində meydana gəldiyi düşünülür.

Arabidopsis sirkadiya dövrünün dinamik tənzimlənməsi

Arabidopsis sirkadiyalı osilatorun sərbəst dövr dövrü olaraq bilinən sabit bir mühit şəraitində bir dövrəni tamamlaması üçün ayrılan vaxt, işıq, temperatur, şəkər kimi metabolitlər, etilen kimi hormonlar və Ca 2+ kimi ionlar tərəfindən dəyişdirilir (Cədvəl) 1). Sirkadiya dövrü artan işıq intensivliyi 12 ilə azalır, girinti 13 zamanı daha uzun fotoperiodlarla artır. Artan temperatur sirkadiya dövrünü azaldır, baxmayaraq ki, temperatura cavab dövrü 14,15 fizioloji aralığında 10 ° C dəyişikliklərə cavab olaraq iki ilə üç arasında dəyişmə sürətinə malik olan digər bioloji fəaliyyətlərin çoxundan çox azdır. Aşağı şəkər mövcudluğu sirkadiya dövrünü artırır və bu şərtlər altında saxaroza, qlükoza və ya fruktoza yenidən sistemə əlavə olunarsa, sirkadiya dövrü 16 azalır. Digər metabolitlər də sirkadiya dövrünə təsir edə bilər 3'-fosfoadenozin 5'-fosfat və nikotinamid hər ikisi də sirkadiya dövrünü 17,18 artırır. Hormonlar sirkadiya dövrünə də təsir göstərə bilər, etilenin müddəti 19 -u qısaldır və absis turşusunun (ABA) həm 20 -ni artırır, həm də 21 -ni azaldır. Bundan əlavə, ionlar sirkadiya dövrünü tənzimləyə bilər. Ca 2+ -ın təsiri 22 siqnal vasitəsilə, Fe 3+ -nın təsiri isə qida 23 ola bilər. Şəkərlər və ABA, sirkadiya dövrünü transkripsiya şəbəkələri vasitəsi ilə sürətlə tənzimləyir və osilatorun müddətini tənzimləyən siqnal yollarının 21,24 -ə üstünlük vermək üçün yarandığını göstərir. Sirkadiya dövrünün dəyişkənliyi bir bitkinin hüceyrələri arasında da baş verir. Kök hüceyrələrinin sirkadiya dövründə hipokotil və kotiledonlara nisbətən daha çox dəyişkənliyi var, kökün yuxarı hissəsində olanlar hipokotildən daha uzun müddətə malikdir, ancaq kök ucunda olanların dövrü çox sürətlidir 25.

Bu siqnalların sirkadiya dövrünü sürətlə tənzimləmək qabiliyyəti, fenotipin sirkadiya dövrü olduğu bir stimula cavab olaraq fenotipik plastiklik nümunəsidir. Fenotipik plastiklik dinamikdir, çünki dövr dəyişikliyinin dərəcəsi və istiqaməti günün vaxtından asılı ola bilər və geri çevrilə bilər. Bu səbəblərə görə, sirkadiya dövrünün stimullara verdiyi cavabları "dinamik plastiklik" adlandırırıq. Sirkadiya dövrünün bu stimulla tənzimlənən dinamik plastikliyi, laboratoriya təcrid olunmuş Arabidopsis 8-in qısa və uzun müddətli sirkadiyalı mutantları kimi bütün şərtlərdə sirkadiya dövrünü dəyişdirən genetik mutasiyaların təsiri ilə qarışdırılmamalıdır.

İşıq və temperatur da daxil olmaqla sirkadiya dövrünü tənzimləyən bəzi siqnallar, sirkadiyalı osilatorun sürmə prosesində ətraf mühitin dövrləri ilə sinxronizasiyası ilə əlaqədardır. Sirkadiyalı girinti, sistem mövsümlər dəyişdikcə şəfəq vaxtını izləyə bilməsi üçün sirkadiyalı osilatörün fazasının işıq və temperatur dövrlərinin vaxtına uyğunlaşdırılmasıdır. Müasir sirkadiya biologiyasının qurucuları, 26,27-ci illərin təsir mexanizmləri üçün iki nəzəriyyə irəli sürdülər: Pittendrigh, sirkadiyalı osilatorun hər gün, demək olar ki, ani bir şəkildə, sürüklənmənin qeyri-parametrik bir görünüşü ilə inkişaf etdirilməsini təklif etdi, bu, sürətlə inkişaf edən fasiləli bir hadisədir. sirkadiyalı osilatorun vəziyyətindəki dəyişikliklər (Şəkil 1c). Aschoff, sirkadiyalı osilatorun parametrik girintilərdə ətraf mühitə uyğunlaşmaq üçün daim sürətləndirdiyi və yavaşladığı davamlı bir proses hesab edirdi (Şəkil 1c). Sirkadiya dövrünün dinamik plastisitesinin, girintinin molekulyar mexanizmləri haqqında bir fikir verdiyini və bu fərziyyələrin irəli sürənləri üçün mümkün olmayan anlayışın həm parametrik, həm də qeyri-parametrik tutmanın necə baş verə biləcəyini anlamağa kömək edə biləcəyini iddia edirik. Bununla birlikdə, sirkadiya dövrünü tənzimləyən digər siqnalların açıq şəkildə ətraf mühit dövrləri ilə əlaqəsi yoxdur. ABA və etilen (Cədvəl 1), buna görə dinamik plastisiyanın osilatoru hüceyrə biologiyasına necə qoşa biləcəyini nəzərdən keçiririk.

Sirkadiya dövrünün dinamik plastikliyi daxildir PRR7

Şəbəkə xüsusiyyətləri, sirkadiyalı osilatörün dövrün dinamik plastisiyasına necə sahib ola biləcəyi haqqında bir fikir verir. Transkripsiya tənzimlənməsinin müvəqqəti dalğaları osilatorun komponentlərinin günün müxtəlif vaxtlarında ən yüksək aktivliyə malik olması ilə nəticələnir (Şəkil 1 və 2). CIRCADIAN SAAT ASOSOIATED 1 (CCA1) və yaxından əlaqəli GƏZLƏŞDİRİLMİŞ HİPOKOTİL (LHY) MYB kimi transkripsiya faktorlarıdır ki, şəfəq yaxınlığında ifadə olunur və bu bir dəstənin ifadəsini sıxışdırır. TƏSVİRLƏRİN TƏDBİRLƏRİ (PRR) ardıcıllıqla ifadə olunan genlər (9,7,51 (başqa adla CAB ifadəsinin vaxtı 1 (TOC1))) ilə PRR1 (TOC1) qaranlıq 8 yaxınlığında pik ifadəsinə sahib olmaq. PRRs repressiya edir CCA1/LHY ifadə 8. Beləliklə, bir dəfə PRR ifadə MYB-yə bənzər başqa bir protein 28 olan REVEILLE 8 tərəfindən aktivləşdirildi, PRR-lərin CCA1/LHY növbəti şəfəqə yaxın. Gecədə, F-box protein ZEITLUPE (ZTL) 29 tərəfindən parçalanmaq üçün TOC1 zülalının hədəflənməsi var. GIGANTEA (GI), gündüz ZTL zülalının sabitləşməsində və 30 gecəyə qədər TOC1 zülalları ilə qarşılıqlı təsirinin qarşısının alınmasında rol oynayır. Axşam kompleksi, ERKƏN ÇİÇƏK 3 (ELF3) və 4 (ELF4) ilə LUX ARRHYTHMO (LUX) ilə birlikdə bağlanmaqla meydana gəlir, bunlar birlikdə sirkadiyalı şəbəkədə 31 repressor rolunu oynaya bilər. İşıq Tənzimlənən WD1 (LWD1), CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20) daxil olmaqla TEOSINTE ŞUBƏLİ 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP) transkripsiya faktoru ailəsinin üzvləri ilə birlikdə bağlanır. CCA1 ifadəsini tənzimləyən təşviqatçı 32. Sistemə yüngül giriş PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) zülalları 33, kriptokromlar və ZTL 8 vasitəsi ilə hərəkət edən fitokromlar tərəfindən təmin edilir. Sirkadiyalı osilator komponentlərinin post-translational dəyişiklikləri Ca 2+ siqnal 22, histon modifikasiyaları 34,35, polyADPribosylation 36 fosforilasiya və zülal translokasiyası 37 vasitəsilə sirkadiya vaxtına kömək edir.

Osilatörün sərbəst bağlanmış təbiəti, sirkadiyalı osilatorun komponentlərinin ən yüksək ifadə vaxtının plastisiyası ilə göstərilir. Osilatör transkript bolluğunun zirvəsi şəfəqdən (h) sonra zamana qarşı tərtib edilir. Yuxarı süjet: 6 saat işıq (sarı qutu) və 18 saat qaranlıq (boz qutu) alt süjet: 18 saat işıq 6 saat qaranlıq. Zirvələrin vaxtı xarici fotoperiod ilə fotoperiodlar arasında və bir -birinə nisbətən dəyişir. Vaxt xəttindəki məsafə y ox aydınlıq qurmaq üçündür və heç bir məna ifadə etmir. Məlumatlar Cədvəl S2 45 -dən əldə edilmişdir

Osilatörün komponentlərindəki qüsurlar sərbəst işləmə müddətini dəyişə bilər və ya hətta aritmiya ilə nəticələnə bilər. Misal üçün, toc1-1 qısa bir dövr mutant 38, ztl-1 uzun müddətli mutant 39 və elf3 bitkilər daimi işıqda aritmik olur 40. Sirkadiyalı osilatör komponentlərindəki bəzi mutasiyalar da sirkadiyalı osilatorun siqnallara cavab olaraq sirkadiya dövrünü dinamik şəkildə tənzimləmək qabiliyyətinə təsir göstərə bilər. Misal üçün, prr7 mutantların qırmızı işıqda sabit bir sirkadiya dövrü var, vəhşi tipin dövrü artan işıq intensivliyi ilə qısalır 41. -Nin nisbətən dəyişməz dövrü prr7 Yabanı növün dinamik plastisiyasına nisbətən mutantlar saxaroza 16 və nikotinamid 42 üçün də göstərilmişdir. Qlükoza, fruktoza və saxaroza kimi şəkərlər sirkadiya dövrünü 16 qısaldır, nikotinamid isə sirkadiya dövrünü 42 artırır, lakin hər iki cavab da yoxdur. prr7 mutantlar. Beləliklə, bir müddət prr7 mutantlar ümumiyyətlə uzun müddət 8 olaraq xarakterizə olunur, bu natamam bir açıqlama ola bilər. Bunun əvəzinə görünən uzun müddətli fenotip prr7 mutantlar, dövrün sərtliyi ilə müqayisədə vəhşi tipdə sirkadiya dövrünün nisbi dinamik plastisiyasının nəticəsi ola bilər. prr7 mutantlar. Bilməməsi prr7 mutantlar, qırmızı işığa, şəkərlərə və nikotinamidə cavab olaraq sirkadiya dövrünü dinamik şəkildə tənzimləməyi təklif edir. PRR7 sirkadiyalı osilatorun müddətini tənzimləmək funksiyasına malik ola bilər. PRR7, PRR9 ilə birlikdə işləyərək, osilatoru CCA1/LHY aktivliyinin səhər vəziyyətindən TOC1 aktivliyinin 43 axşam vəziyyətinə keçirən bir keçid açarı rolunu oynayır. Sürücünün bir bistable sistemdən digərinə keçiddə rolu, PRR7 və PRR9 -u sirkadiyalı saatı ətraf mühit siqnallarına uyğunlaşdıran girişləri və nəbz kimi ifadəni qəbul etmək üçün bənzərsiz hala gətirə bilər. PRR7/9 cavabları günün müəyyən vaxtlarına məhdudlaşdırmaq imkanı verir 43.

Sirkadiya fazası dinamik olaraq plastikdir

Sirkadiya dövrü kimi, sirkadiya fazası da dinamik olaraq plastikdir. Mərhələ daxili hadisə ilə xarici zamanın əlaqəsinə aiddir. Məsələn, sirkadiyalı osilatordakı bəzi hadisələr şəfəqdə və ya alacakaranlıqda ən yüksək aktivliyə malik ola bilər. Tipik olaraq, bunlar şəfəq və ya qaranlıqda mərhələli olaraq adlandırılır. Günün uzunluğunun daha yüksək enliklərdə dəyişməsi səbəbindən, osilatordakı hadisələrin vaxtı, daxili zamanlama ilə ətrafdakı hadisələr arasındakı uyğunluğu təmin etmək üçün sürtünmə prosesində mərhələli şəkildə tənzimlənə bilər. Məsələn, İngiltərənin Kembric şəhərində, Enlem 52 ° K, mövsümün dəyişməsi səbəbindən il ərzində şəfəq vaxtı təxminən 4 saat dəyişir. Üçün CCA1 şəfəqə yaxın günün ən yüksək nöqtəsinə çatan ifadə CCA1 pik ifadəsi il ərzində 4 saat dəyişməlidir. Bu tənzimləmə osilatorun hər gün faz tənzimləmələri ilə şəfəq siqnalının yeni vaxtına girməsi səbəbindən baş verir 44.

Fotoperioddakı dəyişikliklər osilatorun komponentlərinin pik ifadəsinin vaxtını da tənzimləyir (Şəkil 2) 44. Günün uzunluğu artdıqca, sirkadiya dövründə 13 artım var, bu səbəbdən osilator genləri uzun fotoperiodlarda şəfəqdən sonra daha sonra zirvəyə çatır (Şəkil 2) 44. Bütün osilatör genləri daha sonra uzun fotoperiodlarda zirvəyə meyl etsələr də, genlər faza görə bir -birinə tam bağlanmamışdır. Osilatör transkriptin bolluğunun 6 saat və ya 18 saatlıq uzunluqlu işıq və qaranlıq (diel) dövrlərdə ölçüldüyü bir təcrübədə, LHY 6 saatlıq fotoperiod ilə müqayisədə 18 saatlıq fotoperiodda 0.9 saat sonra zirvəyə çatdı, halbuki pik bolluğunun vaxtı TOC1/PRR1 daha uzun fotoperiodda 3.7 saat sonra idi PRR9 4.5 saat sonra 44 oldu. Osilatörün komponentləri sıx bağlı olsaydı, fərqli uzunluqdakı fotoperiodlara bənzər şəkildə cavab verərdilər. Bunun əvəzinə, pik ifadənin vaxtı baxımından komponentlər arasındakı əlaqənin bir dərəcədə plastiklik olduğu görünür. Nəticə, hər bir komponentin aktivliyi arasındakı vaxtın kəskin şəkildə dəyişə bilməsidir. Məsələn, qısa fotoperiodda zirvəsi arasındakı vaxt CCA1PRR9 4.3 saat, uzun fotoperiodda isə 6.1 saat 44 -dir. Eynilə, qısa fotoperiodda, zirvə arasında 3.9 saatlıq bir boşluq var PRR9PRR7, lakin uzun fotoperiodda bu 0,4 saata endirilir. Bəzi komponentlərin axşam kompleksi təşkil edənlər kimi bir -biri ilə daha sıx əlaqəsi olduğu görünür (ELF3, ELF4LUX), hər iki fotoperiodda demək olar ki, eyni vaxtda zirvəyə çatır (Şəkil 2).

Bəzi komponentlər arasındakı vaxt nisbi plastisiyasına əlavə olaraq, osilator komponentlərinin fazası ilə işıq və qaranlıq dövrünün vaxtı arasında da plastik bir əlaqə var. İsə CCA1/LHY həmişə şəfəq yaxınlığında zirvəyə çatır, digər osilator genləri ilə işıq/qaranlıq dövrü arasında oxşar bir əlaqə yoxdur (Şəkil 2). Məsələn, qısa fotoperiodda, bütün axşam kompleks transkriptləri qaranlıqdan qısa bir müddət sonra zirvəyə çatır, uzun fotoperiodda isə pik günortadan sonra olur (Şəkil 2). Zirvənin vaxtı TOC1/PRR1GI fərqli fotoperiodlarda ifadə də qaranlıqdan işığa keçir (Şəkil 2).

RNT molekullarının bolluğunun vaxtı kodlaşdırılmış zülalların aktivlik müddətini tamamilə əks etdirməsə də, osilator genlərinin ifadə vaxtının dəyişməsi osilatorda tənzimləyici plastiklik nümayiş etdirir, çünki osilator transkriptlərinin ifadəsi osilatördeki tənzimləyici hadisələrin çıxışı və bu tənzimləmə hadisələrinin fotoperioddakı dəyişikliklərə plastik reaksiyasını göstərir. Sirkadiyalı osilatörün komponentlərinin fazasının bu plastisitesi, genlərin bir saat mexanizminə sıx bağlanmış dişlər kimi düşünülməməli olduğunu göstərir. Pik ifadə mərhələsinin elastikliyi, sistemin diskret geribildirim döngələrindən 45 deyil, kompleks bir tənzimləyici şəbəkə hesab edən modellər tərəfindən yaxşı mənimsənilmişdir. Arabidopsis sirkadiyalı osilatörün birləşdirilmiş bistable sistemlərdən ibarət olması təklifi, komponentlərin ifadə edilmə vaxtının osilatoru saata bənzər sıx bağlı bir osilatör hesab etmək üçün çox plastik olduğu bir sistemdən salınım dinamikasının necə yarana biləcəyini də qismən izah edə bilər. 43.

Dinamik plastiklik, girintiyə icazə verə bilər

Yerli mühitə sinxronizasiya sirkadiyalı sistemin mahiyyətidir və sirkadiyalı sistemlərin özünəməxsus ritmlər yaratmaq qabiliyyətindən daha vacib ola bilər, çünki funksional osilatorları olan bitkilər işığa yaxşı daxil ola bilmədikləri mühitdə zəif işləyir. qaranlıq dövr 2,46. Sirkadiyalı girinti problemini, reaktiv uçuşdan sonra mexaniki səyahət saatının vaxtının yeni bir zaman diliminə 27 sıfırlanması kimi təsəvvür edə bilərik. Saatın tıqqıltı sürəti mexaniki saat işindən asılı olacaq, fazaya bərabər olan əllərin mövqeyi isə saat sahibi tərəfindən təyin ediləcək (Şəkil 3). Sahib, saatın əqrəblərini yerləşdikləri yerli saata təyin edəcək, sahibi isə girən zeitgeberə (vaxt təyinetmə siqnalı) bərabərdir. Yeni bir zaman diliminə reaktiv uçuşdan sonra, sahibi mexanizmi saat əqrəbinin əksinə və ya saat əqrəbinin əksinə, yəni saatın standart fırlanması ilə və ya əksinə bükərək saat əllərini yeni saat qurşağına uyğunlaşdıracaq.Bu bənzətmədən göründüyü kimi, sahibin əllərin saat üzü ətrafında fırlanma sürətini müvəqqəti olaraq dəyişir. Məsələn, saat əqrəbinin saat əqrəbinin altıdan doqquzadək fırlanması sürətin keçici sürətlənməsini göstərir. Yeni mövqedə sürətin dəyişməsindən sonra, əllər sonradan saat mexanizmi tərəfindən təyin olunan standart sərbəst sürətə qayıdır. Aşağıda, sirkadiyalı dövrdə stimulun yaratdığı müvəqqəti dəyişikliklərin də sirkadiyalı osilatorların girintisi ilə əlaqəli olduğuna dair sübutları təsvir edirik. Sirkadiyalı osilatorların siqnallara cavab verməsi vacib olsa da, bu cavablar maneəsiz olmamalıdır. Sirkadiyalı sistemlərin arxitekturasında bir sıra fərqlər var, çünki xarici pozuntulara davamlı olan ən dəqiq saatlar ən yavaş girir və buna görə də daha aşağı həssaslıq möhkəm girişə üstünlük verir, lakin qeyri-sabitliyin qarşısını almaq üçün bir qədər dəqiqlik tələb olunur. .

Əyləncə bir osilatörün sürətində keçici dəyişikliklər ola bilər. Gəzinti problemini, vaxt zonaları arasında hərəkət edərkən səyahət saatının əllərini təyin etmək kimi təsəvvür edə bilərik. Cizgi filmində görə bilərik ki, vaxt zonalarını hərəkət etdirsək və saat əqrəblərini yeni bir saat qurşağına düzətsək, yeni saat qurşağına uyğunlaşmaq üçün əllərin hərəkətinin müvəqqəti olaraq sürətlənməsi və ya yavaşlaması, saat sabit sürətinə dönməzdən əvvəl

İçindəki mutasiyalar BÜYÜK (At3G02260)bir kollosinə bənzər bir protein, sirkadiya dövrünün dinamik plastisiyasına təsir edir və yabanı növ 13-dən daha az yaxşı bitkilərlə nəticələnir. Mutasiyalar nikotinamid 13 -ə cavabı dəyişdirdiyi üçün BIG -in sirkadiya dövrünün dinamik plastisiyasında iştirak etdiyi aşkarlandı. Nikotinamid, Arabidopsis 18, siçan 48 və Ostreokok 49 da daxil olmaqla, sınaqdan keçirilmiş bütün orqanizmlərdə sirkadiya müddətini artırır. Nikotinamid, ADPR siklaz aktivliyinin inhibə edilməsi və Ca 2+ siqnal 18, SIRTUINs 48 və ya H3K4me3 yığılmasının azalması 34 vasitəsilə sirkadiya dövrünü tənzimləyə bilər. İçindəki mutasiyalar BÜYÜK Arabidopsis sirkadiyalı osilatoru nikotinamidə qarşı həssas edir ki, müalicə sirkadiya dövrünü yabanı tipdə təxminən 3 saat, mutant bitkilərdə 6 saata qədər artıracaq. Dövrün dinamik plastisiyasındakı qüsur yalnız nikotinamidə verilən reaksiyalarla məhdudlaşmır. böyük mutantlar da işığa həddindən artıq həssasdırlar, aşağı işıq intensivliyində vəhşi tipli bitkilərdən daha sürətli işləyən osilatörlərə malikdirlər 13. Buna görə də böyük mutantlar kimi prr7, sirkadiya dövrünü dinamik şəkildə tənzimləmək qabiliyyətində qüsurları var və bu mutantların hər ikisi işıq və qaranlıq dövrlərdə 13,16,24,41,42 və prr7 mutantlar, temperatur dövrlərinə 50 girildikdən sonra bir faz qüsuru da var. Bu məlumatlar sirkadiya dövrünün dinamik tənzimlənməsinin həm işığa, həm də temperatura 13,16,24,41,42,50 bağlı olduğunu göstərir. Sirkadiya sürətinin və buna görə də dövrünün dinamik plastisiyası, ehtimal ki, digər orqanizmlərdə sürünmə ilə əlaqələndirilir. Modelləşdirmə tədqiqatları göstərdi ki, siçan sirkadiyalı osilatorun sürtünmə xüsusiyyətlərinin osilatorun sürətinin davamlı tənzimlənmədə olduğu nəzərə alınarsa 51.

Sirkadiya dövrünün dəyişməsinin girinti ilə əlaqəli olduğu iki inandırıcı ssenarini nəzərdən keçirə bilərik. Birində, bir komponentin ifadəsindəki və ya fəaliyyətindəki stimul səbəbli bir dəyişiklik, osilatordakı bir hadisə ilə sonrakı hadisə (məsələn, transkripsiya, tərcümə və ya zülalların parçalanma sürətindəki dəyişiklik) arasındakı vaxtı dəyişə bilər. sürət və buna görə də osilatorun dövrü (Şəkil 1c). Məsələn, bir zülalın istehsalı ilə digərinin istehsalı arasındakı müddəti azaltmaq, sürətin artması səbəbiylə mərhələni irəlilədəcək, müddəti azaldır. Osilator komponentləri günün müxtəlif vaxtlarında aktiv olduqları üçün (Şəkil 1, 2 və 4), stimuldan qaynaqlanan dəyişiklik yolun müəyyən bir hissəsi ilə məhdudlaşdırıla bilər və buna görə də müvəqqəti olaraq sürətdə dəyişiklik ola bilər. dinamik plastisiyanı təmsil edən osilatorun. Bir osilatör komponentinin bolluğunda keçici, stimul səbəb olan dəyişikliyə misal olaraq şəkərin təsirli repressiyalarını göstərmək olar. PRR7 Səhərin ifadəsi, sirkadiyen faza 52 üçün kifayətdir. Bunun ifadəsi parametrik girişim forması sayıla bilər PRR7 -nin mümkün dəyərlər aralığını izah edən bir parametr ilə modelləşdirilə bilər PRR7 şəkərin stimul gücündən asılı olan bolluq 52. İkinci bir ssenari, qeyri-parametrik mexanizmləri təsvir edir. Bu ssenaridə, sirkadiya dövrünün dinamik dəyişiklikləri, bir osilator komponentinin vəziyyətinin böyük və sürətli bir şəkildə dəyişməsi nəticəsində meydana gələn fasiləsiz dəyişikliklərin nəticəsi ola bilər ki, bu da sürətdə nəzərəçarpacaq bir dəyişiklik olmadan digər mərhələyə "sıçrayış" ilə nəticələnə bilər. (Şəkil 1c). Fazdakı sıçrayışlar, zülal-zülal qarşılıqlı təsirləri, fosforlaşma və ya şəbəkədəki bistabilite kimi bir osilator zülalının vəziyyətində sürətli stimul səbəbli dəyişikliklərdən qaynaqlana bilər. Fazdakı ani bir dəyişiklik sürəti dəyişdirməsə də, dövrü dəyişəcək, çünki dövr sürət və faza dəyişikliyidir.

Fərdi komponentlərin tənzimlənməsi ilə sirkadiyalı osilatorun dinamik faz tənzimlənməsi. Əyləncə, ayrı -ayrı komponentlərin müvəqqəti mövcudluğuna əsaslanaraq siqnal verməklə baş verir. Səhər saatlarında, PIF3 də daxil olmaqla işıqla tənzimlənən transkripsiya faktorları tənzimlənir CCA1 ifadə 33, şəkərlər modulyasiya etmək üçün bZIP63 tənzimləyir PRR7 metabolik bir şəfəq yaratmaq üçün ifadə 16,24 və alacakaranlıq, qaranlıqda TOC1 zülalının ZTL-vasitəçiliyi ilə parçalanması ilə hiss olunur. Hər bir əyləncə hadisəsi yarı ayrıdır, aşağı axın komponentləri üçün potensiala malik ola bilər, lakin sonrakı girişlər səbəbindən müvəqqəti olaraq məhdudlaşdırıla bilər. Ardıcıl təbiət bütün bir saat mexanizminin sıfırlanmasından daha çox siqnal yoluna bənzəyir. Bu komponentlər üçün 12 saatlıq işıq və 12 saatlıq qaranlıq dövrədə normallaşan dalğa forması, potensial tənzimləmə vaxtlarını göstərir. Qırmızı (CCA1), qara (PRR7) və mavi (TOC1). Kesikli xətlər mRNA, qatı xətt zülaldır. Sahələr üçün məlumatlar 45 rəqəmsal məlumat dəstlərindən əldə edilmişdir CCA1 mRNA 71, PRR7 mRNA 72 və protein 55 və TOC1 mRNA 39 və protein 37. Bu kolleksiyada CCA1 protein 45 üçün işıq/qaranlıq dövr məlumatları yoxdur

Osilator komponentlərinin tənzimlənməsi ilə dinamik tənzimləmə

Sirkadiyalı osilatörün işıq və şəkər kimi bir çox girişlə tənzimləndiyi zaman uyğun bir dövr və fazaya necə gəldiyini düşünmək ağlabatan olar. Yəqin ki, işıq və şəkər rəqabət edən siqnallardır və "ən güclü" siqnal osilatörün fazasını təyin edən siqnaldır. Lakin sirkadiyalı osilatorun komponentləri bir -birinə möhkəm bağlanmadığından 44, osilatorun ayrı -ayrı komponentlərini tənzimləyən giriş siqnallarından asılı olaraq fazanı dinamik şəkildə tənzimləyən çoxlu sıfırlama hadisələrinin ola biləcəyi alternativ bir ssenari nəzərdən keçirmək mümkündür. günün müxtəlif vaxtlarında. Təklif etdik ki, şəfəqə əlavə olaraq, tənzimləmə yolu ilə meydana gələn ikinci bir mərhələ qurma hadisəsi var PRR7 "metabolik şəfəqə" uyğunlaşmaq üçün ifadə 16. Bu modeldə, tənzimlənməsi arasında müvəqqəti bir ayrılıq var CCA1/LHY şəfəqdə işıq və tənzimlənməsi PRR7 metabolik şəfəqdə şəkər siqnalları ilə. Siqnalların tənzimlənməsi sirkadiyalı osilator komponentlərinin ifadə dalğasının müvəqqəti dinamikasından asılı olaraq günün müəyyən vaxtları ilə məhdudlaşır (Şəkil 4). Şəkərlərin davamlı tətbiqi osilatoru sürətləndirir (Cədvəl 1), şəkərin nəbzi isə fazada irəliləməyə səbəb olur, bu isə fotoperiodun əvvəlində məhdudlaşdırılır. PRR7 -dir ifadə etdi. PRR7 osilatorun şəkərə ilk transkripsiya cavabıdır və PRR7 şəkərə cavab vermək üçün lazımdır 16. Şəkərlər tənzimləyir PRR7 səhər 24-də sirkadiyalı osilatorun şəkərlərə reaksiyası üçün də lazım olan şəkər siqnal transkripsiyası faktoru bZIP63 vasitəsilə bolluq. Riyazi modelləşdirmə bunun niyə dayandırıldığını izah edir PRR7 ifadə, yalnız səhərlər bir fazanın irəliləməsinə və şəkərin olmaması halında gecə şəkər tətbiq edildikdə bir fazanın gecikməsinə səbəb olur, PRR7 transkriptlər gündüz toplanır və gecələr aşağı olur. Gün ərzində şəkər siqnalı yatır PRR7 transkripsiya bolluğu osilatoru daha gecəyə bənzər bir mərhələyə keçir, halbuki bu şəkər siqnalı gecəyə çatsa, onun yığılmasını gecikdirir. PRR7 osilatorun gündüz fazasının başlamasını gecikdirmək 52. Sirkadiyen fazanın şəkərin vasitəçiliyi ilə tənzimlənməsinin əhəmiyyəti PRR7 bZIP63 vasitəsilə son mərhələsi ilə nümayiş olunur prr7-11bZIP63-1 işıq və qaranlıq dövrlərdə olan mutantlar 24.

Şəkərlərin PIF -lərin təşviqatçılarına bağlanması ilə sirkadiyalı osilatoru da tənzimlədiyi irəli sürülmüşdür. CCA1LHY 53. İndüksiyon zamanı CCA1 şəkərlə ifadəsi zəifləyir pif mutantlar 53, CCA1 Sirkadiya sisteminə şəkər siqnalı vermək üçün əsas giriş ola bilməz CCA1 promouterlik fəaliyyəti yoxdur prr7-11 16. Bundan əlavə, PRR7 transkriptlər, aşağı şəkər mövcudluğuna səbəb olan fotosintez inhibitoru DCMU (3- (3,4-diklorofenil) -1,1-dimetilüre) ilə müalicənin birinci dövründə tənzimlənir, lakin CCA1 ifadə, ehtimal ki, tənzimlənmənin nəticəsi olaraq, sonrakı dövrə qədər dəyişmir CCA1 PRR7 16 tərəfindən. Sirkad dövrü və fazasının şəkərlə əlaqəli dinamik tənzimlənməsi digər növlərə də tətbiq oluna bilər, çünki şəkərlər də Crassulacean turşusu metabolizmasının (CAM) bitkisinin sirkadiyalı osilatorunun potensial tənzimləyiciləridir. Kalanchoë fedtschenkoi 54 .

Bir işıq və qaranlıq dövrədə şəkər kimi bir siqnalın fazaya təsiri yalnız başqa bir zeitgeber (vaxt verən) sirkadiyalı osilatorun başqa bir komponenti vasitəsilə fazanı tənzimləyənə qədər davam edəcək (Şəkil 4). Məsələn, Arabidopsisdə, qaranlıqda işıqdan qaranlığa keçid, qaranlıqda bolluğu ZTL və GI 29 ilə tənzimlənən TOC1 tənzimlənməsi ilə mərhələni tənzimləyə bilər. Dövr növbəti şəfəqə çatdıqda, işıq aktivləşir CCA1/LHY təbliğatçılar sirkadiyalı osilator 33 -ün başqa bir mərhələli tənzimlənməsi ilə nəticələnəcək. İşığın tənzimlənməsini nəzərə alaraq CCA1/LHY, tənzimlənməsi PRR7 şəkər statusu və TOC1 sabitliyi ilə alacakaranlığın daxil edilməsinə görə, ayrı -ayrı komponentlərin fəaliyyətinə təsir edərək, dövr ərzində baş verən dinamik faz dəyişikliklərinin ola biləcəyini görmək mümkündür, bu da sonrakı zeitgebers səbəbiylə mütləq növbəti diel dövrünə keçmir. osilatoru da tənzimləyin (Şəkil 4). Buna görə də, sirkadiya fazası daimi dinamik tənzimlənmədədir. Digər siqnalların sirkadiyalı Arabidopsis sisteminin fazasını tənzimlədiyi düşünüldükdə bu daha aydın görünür, məsələn, temperatur daxil olan mexanizmlər vasitəsilə osilatoru tuta bilər. PRR79 (refer. 50,55,56) və azot statusu da tənzimləyərək sirkadiyalı saatın fazasını tənzimləyə bilər. CCA1 ifadə 57. Bu mərhələnin plastikliyi, dəyişən bir mühitdə komponentlərin vaxtını və tənzimlənən çıxışlarını dəqiq tənzimləmək imkanı verir.

Dinamik plastiklik karbon homoeostazına kömək edir

Sirkadiyalı osilatorun dövrünü tənzimləyən hormonların, metabolitlərin və ionların bir çoxunun (Cədvəl 1) şəfəq və ya alacakaranlıq vaxtı ilə açıq bir əlaqəsi yoxdur və buna görə də sirkadiyalı osilatorun xarici işarələrə sinxronizasiyasını təmin etməkdə çətin ola bilər. Daha çox ehtimal ki, osilatorun fizioloji və metabolik yollarını düzgün tənzimləməsini təmin etmək üçün sirkadiyalı osilatorun komponentlərini dəqiq tənzimləmək üçün bitkinin fizioloji və metabolik vəziyyətindən rəy verirlər. "Metabolik şəfəq" hipotezi, osilatorun şəkər istehsalının mövcud hava şəraitindən asılı olaraq fotoşəkil istehsalının dəyişən nisbətlərinə uyğunlaşmasını, ehtimal ki, transkriptlərin istehsal müddətini və fotosintezdə iştirak edən yolların tənzimlənməsini tənzimləməyi təklif etdiyi bir nümunədir. maddələr mübadiləsi 16. Endogen şəkər səviyyəsindən sirkadiyalı osilatora olan rəy, dəyişkən sirkadiya dövrü və aşağı CO -da faza ilə göstərilmişdir.2və ya fotosintez inhibitoru ilə müalicədən sonra DCMU 16. Bu konsepsiyanın uzadılması, sirkadiyalı osilatorun 58,59 diel dövrünün işığı və qaranlığı ilə əlaqəli keçici karbon ehtiyatlarının homoeostatik idarə olunmasına töhfə verə biləcəyini irəli sürdü. C3 və C4 bitkiləri gün ərzində fotosintez yolu ilə karbonu (C) düzəldir. Sabit C -nin bir faizi qaranlıqda yaşamaq üçün gecə istehlak üçün C ehtiyatına ayrılır. Arabidopsisdə keçici ehtiyat nişastadır, tamamilə sübhə qədər yeyilir, yığılma və itki dərəcəsi günün uzunluğundan və xəttin yaxınlığından asılıdır (Şəkil 5a) 60. Sirkadiya saatı nişasta ehtiyatının tənzimləyicisidir və bu tənzimləmə pozulursa, böyüməyə 61 ciddi təsir göstərir.

Sirkadiyalı ritmlərin dinamik plastikliyi, Arabidopsisdə karbon homoeostazına kömək edə bilər. a Xloroplastlarda saxlanılan keçici nişasta hovuzunda diel dəyişikliklər var, yığılma və itki dərəcəsi xətti yaxındır və fotoperioduna uyğunlaşır. b Sirkadiya saatının şəfəqə qədər zamanın ölçüsü olan bir çıxış meydana gətirdiyi irəli sürüldü (T). Bu, nişasta qranulunun (S) ölçüsü ilə qarşılıqlı əlaqə quraraq səhərə qədər sabit nişasta parçalanma dərəcəsini təyin edir. Bu modeldə, parçalanma dərəcəsi bir mezofil hüceyrəsindəki 100 -cü xloroplastlarda fərdi olaraq hesablanır. Bu model sinfi nişasta hovuzunun ölçüsünün 63 tənzimləndiyini qəbul edir. c Başqa bir təklif, sirkadiyalı saatın nişastanın parçalanma fəaliyyətini (β) tənzimləməsidir, belə ki, şəfəq yaxınlığında zirvəyə çatır. Mövcud C havuzunu təsir edərək nüvədəki sirkadiyalı osilatoru tənzimləmək üçün xloroplast geribildirimində nişasta tənəzzülündən azad olan şəkərlər. Sirkadiyalı osilator retrograd siqnal 58 şəklində mövcud C homoeostazını saxlamaq üçün dinamik şəkildə tənzimlənir. d Səhər, şəkərin artan dəyişmə dərəcəsi, hər hansı bir zaman nöqtəsində β azaldıcı təsirə malik olan fazanın irəliləməsinə (qırmızı) kömək edir. Səhər bir faza gecikməsi, hər zaman β artacaq və nişastanın pozucu fəaliyyətini artıracaq (göstərilməyib). Gecələr şəkərin mərhələli gecikməsi β -nın azalmasına təsir edəcək

Keçici nişasta ehtiyatı, dənəvər bir quruluşa çox sıxılmış qlükoza polimerləri olaraq xloroplastda saxlanılır. Onun sintezi və tənəzzülündə iştirak edən reaksiyalar şəbəkəsi xətti bir yol deyildir, bu da bütün prosesi açmaq üçün bir problem halına gətirdi. Degradasiya, qranulun səthində yarı kristal quruluşunu pozmaq üçün geri çevrilən qlükan zəncirlərinin fosforlaşmasını ehtiva edir. Bu, a-və ya β-amilazanın çoxlu izoformları ilə α- (1,4) glikosidik bağların parçalanması üçün nəmləndirməni təmin edir, müvafiq olaraq malto-oligosakkaridlər və ya sərbəst maltoz buraxır. Maltotrioz qalıqları daha sonra qlükoza çevrilərək maltoza ilə birlikdə xloroplastın daxili zarfı 62 -dən sitozola çıxarılır.

Bu əlamətdar prosesin gün uzunluğuna necə uyğunlaşa biləcəyini həll etmək üçün mümkün mexanizmlərin riyazi modelləri təklif edilmişdir. Təkliflərdən biri, bitkinin sirkadiyalı osilator 63 tərəfindən təxmin edilən alacakaranlıqdakı nişasta miqdarına və şəfəqə qədər qalan vaxta görə gecə nişasta parçalanma dərəcəsini hesablamasıdır. Bu modeldə sirkadiyalı osilator, sirkadiya vaxtının (T) çıxışını təmin edən bir zaman işçisidir. Bu, gecə tənəzzül sürətini tənzimləmək üçün nişasta molekulunun səthində qarşılıqlı təsir göstərən iki molekul, T (sirkadiya çıxışı) və S (nişasta ölçüsü) olaraq nəzərdə tutulmuşdur (Şəkil 5b). Səhər açılana qədər sabit bir tənəzzül nisbətini təyin edərək alacakaranlıqdakı nişasta miqdarı ilə əlaqəli bir dəyərin ölçüldüyü fərziyyəsi, gecə nişastanın parçalanma sürətinin gündüz işığın intensivliyi ilə artmasını təmin etmək üçün eksperimental müşahidədə güclü bir əsasa malikdir. alacakaranlıqda yığılan əlavə nişasta şəfəqlə tükənir və nişastanın tənəzzül dərəcələri də gözlənilməz gec və ya erkən alacakaranlığın tətbiqinə uyğunlaşır 64. S və T -nin kimliyi bilinməsə də, nişasta səthindəki fosforilləşmə və fosforlaşma dövrünün nişasta dinamikasını idarə etmək üçün yaxşı bir namizəd ola biləcəyi fərziyyə edilmişdir. Bu hipotez, qlükozanın C3-mövqelərini fosforiləşdirən fosfoglukan su dikinazasının (PWD) mutantlarının nişastanın tənəzzülünü gözlənilməz gecəyə doğru tənzimləyə bilmədiyini və nişastanın vahid kütləsi başına fosfat səviyyəsini göstərən təcrübələrlə təsdiqlənir. bir diel dövrü S molekulunun konsentrasiyasının 63 proqnozlaşdırılan davranışına bənzəyir. Nişasta tənəzzülünün və sintezinin işıq, qaranlıq və sirkadiyalı tənzimlənməsinin potensial fərqli rollarını nəzərə almaq üçün model genişləndirilmişdir. Nişasta parçalanma nisbətini fotoperiod 65-ə uyğunlaşdırmaq üçün stress siqnal verən kinaz AKINβ1-in qaranlıq sensor üçün yaxşı bir namizəd olduğu irəli sürülmüşdür.

Alternativ bir modeldə nişasta ölçülmür. Bunun əvəzinə, mövcud C-statusunu əks etdirən bir molekul və ya siqnal (fotosintezdən və nişasta parçalanması ilə sərbəst buraxılır) sirkadiyalı tənzimlənən nişastanın pozucu fəaliyyətinin fazasını tənzimləyir (β Şəkil 5c) 59. Ölçülə bilən C hovuzu, nişasta kimi bir saxlama havuzunda olmayan C və bunun yerinə tənəffüs, böyümə və ya saxlama üçün ayrılan hovuzdur. Modeldə, bu hovuz nişastadan fərqləndirmək üçün "saxaroza" olaraq təsvir edilmişdir, lakin saxarozanın mövcud C hovuzunun yalnız bir hissəsini təmsil etdiyini və ölçülən şəkər ola bilməyəcəyini qəbul edir. Burada, xüsusi şəkərlərin təsiri təsvir edilmədiyi təqdirdə, mövcud C -nin homoeostazına istinad edəcəyik. β bir və ya bir neçə nişasta parçalayan fermentlərin fəaliyyətini təmsil edə bilər ki, bu da aktivliyi gecə boyu şəfəqə yaxın zirvəyə qədər artırır və aktivliyi alacakaranlığa yaxın bir çuxura qədər azaldır (Şəkil 5d). β mövcud C homoeostazını saxlamaq üçün kifayət qədər şəkərin sərbəst buraxılmasını təmin edir. Bu modelin ilk versiyası, nişastanın aşağı salınma fəaliyyətini (β) mövcud C vəziyyətinə cavab olaraq mərhələni tənzimləyən və bitkinin aclığını minimuma endirmək üçün optimallaşdırılmış sadə bir sinusoidal hesab edirdi 66. Bu, daha sonra mövcud C -nin homoeostazının aclıqdan daha çox optimallaşdırıldığını nəzərə almaq üçün yenidən işlənmişdir, çünki normal şəraitdə aclıq nadir hallarda baş verir 58. Bu modellərdə, sirkadiya sisteminin bir tərəfi β fazasını tənzimləmək üçün dinamik olaraq tənzimlənir və nişasta ölçülmür.

prr7-11Şəkərlərə və digər siqnallara cavab olaraq sirkadiyalı osilatoru dinamik şəkildə tənzimləyə bilməyən, sirkadiyalı osilatörün dinamik tənzimlənməsinin qatqı təmin etdiyi hipotezinə empirik dəstək verən uzun günlərdə vəhşi növdən daha çox nişasta yığma sürətinə malikdir. nişastanın parçalanma vaxtı 58. Osilatörün mövcud C ilə dinamik tənzimlənməsinin təklif olunan rolu, C homoeostazını pozduğu üçün fərqli fotoperiod uzunluqlu gündüz/gecə dövrləri arasında bir köçürmə ilə simulyasiya və təcrübələrdə ən asan başa düşülür. Məsələn, bir bitki 16 saat işıqdan/8 saat qaranlıqdan 8 saat işığa/16 saat qaranlığa köçürülürsə, gecə nişasta tənəzzülü, kifayət qədər nişasta yığılmamış və gecə uzun və beləliklə şəfəqdə mövcud C səviyyələri aşağı olur. Fotosintez başlayanda, səhərin hər nöqtəsində β azaldan sirkadiya fazasını irəli aparan böyük bir müsbət gedən C siqnalı var (Şəkil 5d). Fotoperioddakı bu aşağı β daha çox nişasta yığılmasına səbəb olur (çünki nişasta daha az parçalanır) sonrakı uzun gecədə C homoeostazına imkan verən kifayət qədər nişastanın saxlanılmasını təmin edir. Əksinə, qısa bir gündən uzun bir günə keçid, gecələr həddindən artıq mövcud C ilə nəticələnir, bu da şəfəqdə mənfi bir C siqnalı və sirkadiya fazasının gecikməsinə səbəb olur. Bu simulyasiyaların proqnozu, mövcud C -nin dəyişmə sürətinə cavab olaraq nişastanın parçalanma vaxtını dinamik olaraq tənzimləyə bilməyən bir sirkadiyalı osilatorun uzun günlərdə nişasta yığımının daha yüksək olacağıdır, çünki sistem şəfəqdə mövcud olan C siqnallarına düzgün cavab verməyəcəkdir. , eksperimental olaraq təsdiqləndi prr7-11 58 .

Sirkadiyalı osilatorun mövcud C -yə dinamik tənzimlənməsinin nişasta pozucu fəaliyyətini tənzimləməkdə ən vacib olduğu gecə deyil, gündüz nişasta pozucu fəaliyyətinin mövcud C homoeostazını qorumaq üçün lazım olduğu üçün sirkadiyalı fazadan asılı olması təklif olunur. 58. fotoperioddan asılı olmayaraq demək olar ki, dəyişməzdir. Bu model, səhərlər şəkərin simulyasiya edilmiş nəbzinə cavab olaraq mövcud C dalğalanmalarının minimuma endirilməsinin sirkad fazının β sirkadiyan fazasının irəliləməsini tələb etdiyini nümayiş etdirərək, şəkərlərin səhər sirkadiyan fazasını niyə irəli sürdüyünü və gecə 16 -da fazada gecikməyə səbəb olduğunu izah edir. nişastadan sərbəst buraxılan şəkər miqdarını azaltmaq üçün daha aşağı aktivlik olduğu bir döngədə. Gecə şəkər nəbzinin öhdəsindən gəlmək üçün β -nın aşağı salınması faza gecikməsini tələb edir (Şəkil 5d) 58.

Saxarozun ölçülmədiyi ehtimal olunur, əksinə siqnal verən bir şəkər olan trehaloz-6-fosfat (T6P) markerdir, çünki sirkadiyalı osilator 24 fazasını tənzimləməklə yanaşı, T6P qaranlıqda nişastanın parçalanma sürətini tənzimləyir. 67. Aşağı C-induksiyalı tənzimləmə PRR7 bZIP63 tərəfindən ifadə edilən KIN10 aktivliyinin T6P modulyasiyası ilə sıxışdırılır, bu da sirkadiyalı osilatorun β 24 -ü tənzimləmək üçün mərhələni tənzimlədiyi bir siqnal yolunu göstərir. Bununla birlikdə, β üçün bir namizəd müəyyən olunana qədər, T6P -nin nişasta parçalanma fəaliyyətini 67 birbaşa tənzimlədiyini və ya sirkadiya fazasının modulyasiyası ilə nişastanın parçalanmasını tənzimlədiyini və ya hər ikisini ayırd etmək çətin olacaq.

Keçici nişasta hovuzlarının tənzimlənməsi üçün təklif olunan iki model sinfi (Şəkil 5) təkcə sirkadiyalı osilatorun təklif olunan rolları ilə deyil, həm də sistemləri anterograd (nüvə ilə orqanoiddən Şəkil 5b) və ya geriyə ( nüvədən nüvəyə şəkil. 5c) siqnal 68. Anterograd yolunda, nüvə nişastanın parçalanmasını tənzimləmək üçün mezofil hüceyrəsinin 100 -cü xloroplastlarının hər birindəki nişasta qranullarının hər birinə bir zamanlama siqnalı T paylayır (Şəkil 5b) 63. Geri çəkilmə yolunda, nişasta geribildiriminin parçalanmasından nüvəyə buraxılan şəkər səbəbiylə mövcud C -də dəyişikliklər, paylanmış mağazaların mərkəzləşdirilmiş tənzimlənməsinin üstünlüyünü təklif edən nişasta tənəzzülünün sirkadiyalı nəzarətini tənzimləmək üçün, bu halda 100 -cü illərdə nişasta qranullarının nüvə nəzarəti. xloroplastlar (Şəkil 5c). Çoxsaylı mağazaların tənzimlənməsi ehtiyacı, ehtimal ki, bir növ geribildirim yolunda iştirak etməlidir və bu, T6P ilə nişasta tənəzzülünün tənzimlənməsini ehtiva edir və mövcud sübutlar həm 24, həm də 67 -ə qarşıdır rəy

Taxıllar, Arabidopsisə bənzər bir şəkildə, yarpaqda keçici nişasta toplayırlar, lakin adətən əsas keçici karbohidratlar vakuol 69 -da saxlanılan saxarozadır. Niyə bəzi növlərin nişastadan çox saxaroza saxladığını və bunun meydana gəlməsinin mexanizmlərini tənzimləyici anlayış təmin edəcək. Karbohidrat anbarlarının xətti yığılması və saxlanması yalnız bitkilərlə məhdudlaşmır. Siyanobakteriyalarda glikogen saxlanması oxşar yığılma və itki xətti xüsusiyyətinə malikdir, yığılma sürətinə görə fotoperioddan asılıdır və sirkadiyalı tənzimlənməni 70 ehtiva edir. Arabidopsisdəki nişastada olduğu kimi, artım optimallaşdırması 58,70 əsasında optimal qaynaq bölgüsünün yaranan bir xüsusiyyəti olaraq glikogen yığımının vaxtını modelləşdirməyin mümkün olduğunu sübut etdi. Digər homoeostaz formaları da sirkadiyalı osilatorların dinamik tənzimlənməsi ilə əlaqələndirilə bilər, çünki Arabidopsis sirkadiyalı osilatorun temperatur kompensasiyası SUMOylation -in tənzimlənməsini ehtiva edir və bu prosesdə qüsurlu mutantlar 15 -ci temperatura cavab olaraq dövrdə dinamik dəyişiklikləri dəyişdirirlər.

Sirkadiyalı osilatorlar təkcə biologiyadan təcrid olunmur

Arabidopsisdə sirkadiyalı saatın dövrü və fazasının tənzimlənməsində siqnalların rolunu göstərən yeni məlumatlar, bitkinin sirkadiyalı osilatorunun hüceyrənin qalan hissəsindən daima təcrid olunmadığını göstərir. Bunun əvəzinə sirkadiya dövrü və fazası dinamik olaraq düzəldilir (Cədvəl 1). Osilatörün komponentləri saat dişləri kimi bir-birinə bağlanmır, məsələn, fərqli siqnallara yarı müstəqil cavab verə bilirlər. PRR7 aşağı şəkər siqnalları ilə tənzimlənir PRR9 cavab vermir 16 və osilator komponentləri fotoperioddakı dəyişikliklərə cavab olaraq müvəqqəti əlaqələrini dəyişir 44. Bu tapıntılar, sirkadiyalı osilatorun daxili vaxtın xarici zamanla sinxronizasiyasında iştirak etmək və bəlkə də hüceyrənin biologiyasını tənzimləmək üçün bir çox siqnallara cavab verən dinamik tənzimlənən bir sistem olduğunu göstərir.


Sirkadiyalı Ritmlər – Oruc 19

Hər şeyi təkamül baxımından nəzərdən keçirmək bəzən faydalıdır. İlk insanlara nəzər salıb bəzi ümumi tövsiyələr verə bilərik. Düzdür, çox az və ya heç bir sübut yoxdur, amma məşq hələ də faydalı və maraqlıdır.

Daim, yoxsa bəzən yemək yeməyimiz lazım olduğu mövzusunda tez -tez böyük mübahisələr olur. Məsələn, bəziləri ayağa qalxan kimi yemək yeməyi və sonra gün ərzində hər 2,5 saatda bir yeməyi məsləhət görür. Digər tərəfdən, Aralıq Oruc tərəfdarları deyərdilər ki, gündə bir dəfə, hətta hər gün bir dəfə yemək kifayətdir. Bəs həqiqət nədir? Əvvəlcə onu deyim ki, hər iki sistemdən istifadə edən və yaxşı işləyən insanlar var. Amma hansı sistem yaradır daha çox hiss?

İnsanlar otlamaq üçün olsaydı, biz inək olardıq.

Gəlin əmiuşaqlarımızı və hər yerdə yaşayan vəhşi məməliləri düşünək. Təbiət aləmində demək olar ki, eşidilmir tələb etmək Sağlam qalmaq üçün gündə 3 dəfə qidalanma. Çoxsaylı böyük məməlilərin əksəriyyəti bundan daha az yeyir. Məcburi otyeyənlər, yeməklərinin aşağı kalorili sıxlığı səbəbindən, inək və qoyunların daimi otarılmasını tələb edir. Məsələn, ot çox aşağı kalorili sıxlığa malikdir. Çəmənlərin çoxu həzm olunmur və peyin kimi çıxmaq üçün inəkdən keçir.

Aslanlar və canavarlar kimi əksər ətyeyənlər həftədə bir neçə dəfə, hətta ayda bir neçə dəfə yemək yeyirlər. Bəzən bunun səbəbi qidanın az olmasıdır, amma bolluq dövründə belə, ehtimal ki, yemək o qədər də asan olmur. Bir zebra tutmaq bir torba cheetos tutmaqdan daha çətindir. Bunun da kalori sıxlığı ilə əlaqəsi var, çünki heyvan qidalarının çoxu bədənimiz tərəfindən əmilir.

Afrikanın isti günəşində yuxuda yatan zebra sürüsünün ətrafında aslan və pələng olan televiziya şoularını gördük. O aslanlar ac deyildilər və buna görə də yemədilər. Həftədə bir dəfə yemək onlara yaxşı gəlir. Bir hippo karkası sahildə yuyulursa, şübhəsiz ki, yeyəcəklər. Beləliklə, gündə bir neçə dəfə yemək yemək, hər şey yeyənlər və ətyeyənlər üçün bir zərurət olmadığını anlayın. Biz yalnız qida çatışmazlığından yemirik.

Fiziki və zehni qabiliyyət bir həftəlik aslan və#8216 Fast ’ tərəfindən pozulmur. Əgər oruc onları ləng və axmaq etsəydi, yaxşı ki, aslan növləri çox uzun müddət yaşaya bilməzdi. Xeyr, yeməklər arasındakı uzun fasilə onları heç bir şəkildə pozmur. Böyük bir yemək yedilər və bədənindəki çox kaloriyi saxladılar və sonra yaşamaq üçün bu yığılmış kalorilərdən istifadə etdilər. Bu normaldır.

Məməlilərin aralıq qida tədarükü ilə sağ qalmalarına imkan verən uyğunlaşmaları var. Yəni bədənin qida enerjisini yığma yolu var ki, aslan həftədə bir dəfə yemək yeyə bilsin. Bu, insanlara da aiddir. Bunun əsas yolu qaraciyərdə glikogeni (saxlanan şəkər) və sonra yağ toxumasında trigliseridləri saxlamaqdır. Yemək yeyərkən mağazalarınıza qida enerjisi qoyursunuz. Oruc tutanda yemək enerjisini çıxarırsınız. Məməlilərin qida enerjisini saxlamaq üçün bu heyrətamiz sistemlə hazırlandığını təsəvvür etmək mümkün deyil və buna baxmayaraq sağlam qalmaq üçün hər iki saatda yemək lazımdır. İnanılmaz bir hovuz və spa qurmaq və sonra özbaşına nəmlənə bilməyəcəyinizə qərar vermək kimi.

Ovçu toplayıcı cəmiyyətlər və vəhşi heyvanlar, bol vaxtlarda belə, piylənmə, ürək-damar xəstəliyi şəkərli diabet problemlərini praktiki olaraq heç vaxt görməmişlər. Heyvan qidalarının kalorisinin təxminən 2/3 hissəsini təmin etdiyi təxmin edilir. Beləliklə, bütün müasir dişlər ət və doymuş yağlar haqqında qıcqıranda, atalarımızın onları yeməkdə çox az problem yaşadıqları görünür. Bir çox cəmiyyətin karbohidrat əsaslı diyetlər yediyini (məsələn, Kitavans və Okinavalılar) da qeyd etməliyik və piylənmə problemi də yox idi. Müasir bir problem kimi görünür və burada təmizlənmiş taxıl və şəkərin böyük bir rol oynadığından şübhələnirəm.

Təxminən 10.000 il əvvəl kənd təsərrüfatı inqilabı ilə işlər dəyişməyə başladı. Erkən insanlar ov etmək əvəzinə əkinçiliklə məşğul olmağa başladılar ki, bu da gündə 2-3 dəfə yeməyin tipik bir tərzinə imkan verən daha etibarlı bir qidaya səbəb oldu. Bununla belə, nisbətən yaxın vaxtlara qədər (1970 -ci illərdə ABŞ) çox az piylənmə var idi.

Beləliklə, ət yemək və şəkər xəstəliyi azdır. Karbohidratlar yemək və az şəkərli olmaq da mümkündür. Problem, (Nutritionism ’s Greatest Blunder), obsesif olaraq makronutrient məzmununa (nə qədər yağ, nə qədər karbohidrat) diqqət yetirməkdədir. Makroelementlərin parçalanması deyil, insulin cavabının əhəmiyyəti var. Zəhərlənmə onun içindədir emal, yemək deyil. Bu səbəbdən yüksək dərəcədə təmizlənmiş və işlənmiş taxıl və şəkərlər, həmçinin bitki yağları karbohidratlar və yağlar deyil, problemdir.

Sirkadiyalı ritmlər

Sirkadiyalı ritmlər proqnozlaşdırıla bilər, davranışlarda, hormonlarda, glandular fəaliyyətdə 24 saat davam edən dəyişikliklər. Bədənin əksər hormonları, o cümlədən böyümə hormonu, kortizol və paratiroid hormonu bir sirkadiyalı ritmdə ifraz olunur. Bu ritmlər, əsasən günün fəsli və vaxtı ilə müəyyən edilən (qida mövcudluğunu tənzimləyən) mühit işığında fərqlərə cavab vermək üçün inkişaf etmişdir. Bu nümunələr, milçəkdən insana qədər olan bütün heyvanlarda görülür və müəyyən bir orqanizmin genlərinin 10% -nin sirkadiyalı dəyişikliklər göstərdiyi təxmin edilir.

Əsas sirkadiyalı saat suprachiasmatik nüvədir (SCN). Paleolit ​​dövründə qida nisbətən az olduğuna inanılır, əsasən gündüz saatlarında mövcuddur. Bunun səbəbi, insanların gündüz ovladıqları və yedikləri və günəş batdıqdan sonra, üzünüzün önündəki yeməyi görə bilmədiniz. Digər heyvanlar gecələrdir və gecə yemək üçün daha uyğun sirkadiyalı ritmlərə sahib ola bilərlər, ancaq insanlar üçün.

Beləliklə, gündüz yeməklə gecə yemək arasında fərq varmı? Yaxşı, araşdırmalar azdır, amma bəlkə də düşündürücüdür. Çox maraqlı bir araşdırma, böyük bir səhər yeməyinin böyük bir şam yeməyinin təsirini müqayisə etdi. Bir çox dərnək araşdırması olsa da, bu, siçanlardan fərqli olaraq insanlarda edilən az müdaxilə araşdırmalarından biridir. Əksər tədqiqatlar həqiqətən faydalı ola biləcək çoxlu qarışıqlıqlara baxmayaraq səhər yeməyi və ya günün əvvəlində yemək yeməyi üstün tutur.

Beləliklə, bu araşdırmanın təsadüfi olaraq iki qrup kilolu qadını böyük bir səhər yeməyi (BF qrupu) və ya böyük bir şam yeməyi (D qrupu) təyin etmək idi. Hər ikisi gündə 1400 kalori yeyirdi və hər bir pəhrizin makronutrient tərkibi uyğun gəlirdi və yalnız ən böyük yeməyin vaxtı dəyişdirildi. Hər iki qrup arıqlasa da, BF qrupu həm kilo itkisinə, həm də bel ölçüsünə görə (viseral yağın əhəmiyyətli ölçüsü) demək olar ki, 2,5 dəfə (-8.7 kq -3.6 kq) üstün idi. />

Bəs niyə çəki artımında bu qədər böyük fərq var? Yaxşı, bu əlavə qrafik hər şeyi bir qədər izah edə bilər. Qrafik, yeməklərə insulinin reaksiyasını göstərir. Gözlənildiyi kimi BF qrupunda səhər daha çox insulin, D qrupunda isə gecə daha çox insulin var idi. Bununla birlikdə, əyrinin altındakı sahəni (AUC – qrafikini ən sağda) cəmləyərək ümumilikdə Yemək qrupunda insulinin miqdarı daha yüksəkdir. Bu heyrətləndiricidir. Eyni ümumi kalori, yemək vaxtına əsaslanaraq daha çox insulin ifrazına səbəb oldu.

Daha əvvəl, daha kiçik 1992 -ci ildə edilən bir araşdırma da eyni şeyi göstərmişdi. Günün erkən və ya gec verilən eyni yeməyə cavab olaraq, insulin reaksiyası axşam saatlarında 25-50% daha çox idi.

Əlbəttə ki, çəki artımı insulinə bağlıdır. Beləliklə, karbohidratlar və kalorilər hər iki qrupda eyni olsa da, insulin cavabı D qrupu üçün daha çox çəkiyə çevrilmədi. Bu, çox vacib məqamı göstərir piylənmə kalorili bir balanssızlıq deyil, hormondur. Bu araşdırmanın yemək vaxtı ilə əlaqədar dərin təsirləri var. Şübhəsiz ki, gecə növbəsində işləmək və piylənmənin yaxşı bilinən birliyi var. Bununla birlikdə, bu, yuxunun pozulması səbəbindən artan kortizol reaksiyası ilə də əlaqəli ola bilər.

İndi bu, yuxudan oyanan kimi böyük bir yemək yeməyiniz demək deyil. Ancaq bu o deməkdir ki, bəlkə də axşam (gün batandan sonra) böyük bir yemək yemək insulinin gündüz saatlarında eyni yeməkdən daha çox artmasına səbəb ola bilər. Səhər yeməyindəki problem ümumiyyətlə səhər tələsdiyimiz və insulini də ciddi şəkildə stimullaşdırmağa meylli olan çox təmizlənmiş karbohidratlar (tost, taxıl, simit və s.) Ancaq günorta yeməyinə qədər böyük bir nahar etməyi gözləmək əsas yemək kimi yaxşı bir həll kimi görünür. Bu, həm də günün ən vacib yeməyi olan səhər yeməyinin nəsihətinə cavab olaraq qapıdan tələsməyin ’ və ya bir muffin tutmağın qarşısını alır.

Xalq müdrikliyi, əlbəttə ki, axşam böyük yemək yeməkdən çəkinməyi də məsləhət görür. Ümumiyyətlə təklif olunan səbəb, yatmadan əvvəl yemək yeyirsinizsə, onu yandırmaq şansınız yoxdur və hamısı yağ halına gələcək. Bəlkə də texniki cəhətdən doğru deyil, amma bəlkə də burada bir şey var. Gecə axşam yemək xüsusilə obezogenik görünür.

Aclıq üçün təbii bir sirkadiya ritmi də var. Bütün bunlardan ötəri, sadəcə olaraq qida qəbulu səbəbiylə olsaydı, uzun gecə orucundan sonra səhərlər ac qalardıq. Ancaq şəxsi təcrübə və araşdırmalar paradoksal olaraq aclığın olduğunu təsdiqləyir ən aşağı səhər Bu səhər yeməyi günün ən uzun müddətini yeməksiz izlədiyi üçün bu paradoksaldır. Səhər yeməyi ümumiyyətlə günün ən kiçik deyil, ən böyük yeməkidir. Bu, yemək/sürətli dövrədən asılı olmayan bir sirkadiyalı ritm olduğunu göstərir.

Aclıq hormonu olan Ghrelin, 0800-də aşağı sirkadiyalı ritm göstərir. Maraqlıdır ki, oruc tutanda ghrelin 1-2-ci günlərdə zirvəyə çatır və sonra davamlı olaraq düşür. Bu, orucun 1-2-ci günlərində aclığın ən böyük problem olduğu klinik olaraq görünənlərə mükəmməl uyğun gəlir. Uzun oruc tutan bir çox insan aclığın 2 -ci gündən sonra yox olduğunu bildirir.

Aclıq, ümumiyyətlə, ən aşağı səviyyəsinə səhər 7: 50 -də düşür və 19: 50 -də zirvəyə çatır. Bu, demək olar ki, bütün qidalara aiddir. Maraqlıdır ki, tərəvəz yemək istəyində sirkadiyalı ritm göstərmir. Bunun nə demək olduğunu həqiqətən bilmirəm, amma tərəvəzlərin dadlı olmadığı üçün düşünmürəm.

Bir daha anlayın ki, bunlar genetik quruluşumuza xas olan təbii ritmlərdir. Bütün xarici stimulları götürsəniz, bu ritmlər hələ də davam edir. Səhər aclığın ən aşağı olması nə deməkdir? Bunun bir nəticəsi odur ki, nə qədər çox yeməsən, bir o qədər ac olursan. Xeyr, daha çox incə giriş var və aclığın hormonal tənzimlənməsi əsas rol oynayır.

Ancaq tədqiqatlar ziddiyyətlidir. NHANES -in axşam yeməyinə dair məlumatları, proqnozlaşdırıldığı kimi, gec yeməklə çəki artımı arasında heç bir əlaqə göstərmədi. Buna baxmayaraq, gündüz saatlarında yemək, daha az insulin ifrazı ilə nəticələnə bilər.

Yaxşı, praktiki mənası nədir? Səhər saat 0800 -də aclığımız sirkadiyalı hormonal ritmimizlə aktiv şəkildə yatırılır. Özünü yeməyə məcbur etmək səmərəsiz görünür. Mənası nədir? Yemək arıqlamağa səbəb olmur. Ac olmadığımız bir vaxtda özümüzü yeməyə məcbur etmək uğurlu bir strategiya olmayacaq.

Ancaq gecələr yemək yemək də pis bir strategiya kimi görünür. Qida ilə insulinin maksimum dərəcədə stimullaşdırılması ilə eyni vaxtda təxminən 19: 50 -də aclıq artır. Bu, eyni miqdarda qida qəbulu üçün daha yüksək insulin səviyyələri deməkdir. Bu yüksək insulin səviyyəsi təbii olaraq çəki artımına səbəb olacaq. Şam yeməyinin əsas yeməyi olduğu Şimali Amerikada bu tipik yemək nümunəsidir. Bu, əsasən sağlamlıq problemlərindən deyil, iş və dərs günlərindən qaynaqlanır. Bu da növbəli işçiləri müəyyən bir dezavantaja qoyur. Axşam saatlarında daha çox yemək yeməyə meyllidirlər, bu da insulinin artmasına səbəb olur.

Belə ki, optimal strategiya günorta saatlarında böyük bir yemək yemək kimi görünür:#121 ilə 3:00 arasında və axşam saatlarında çox az miqdarda yemək. Maraqlıdır ki, bu tipik ənənəvi Aralıq dənizi yemək tərzidir. Ənənəvi olaraq böyük bir nahar yedilər, sonra bir siesta və sonra kiçik, demək olar ki, qəlyanaltı ölçüsündə ‘dinner ’. Yeməklər səbəbiylə çox vaxt Aralıq dənizi pəhrizini sağlam hesab etsək də, yeməklərin vaxtı da bir rol oynaya bilər.

Son bir məsləhət – Şübhəsiz ki, hamımız siestas almalıyıq.Daha da yaxşısı, hamakda gölün yanında bir siesta götürün.